Каталог

Генетическая структура популяций.

<a href="http://vetatlas.ru/domashnie-zhivotnye/evolyuciya-puti-i-mexanizmy/geneticheskaya…ra-populyacij-/3314/ " ><img class="alignnone size-full wp-image-1002217" src="http://vetatlas.ru/wp-content/uploads/Coquina_variation3.jpg" alt="Coquina_variation3" width="900" height="828" /></a> Генетическая структура популяций. Частоты аллелей и генотипов. Генетическую структуру популяции мы можем описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. <!--more--> <br /> <strong> Частоты аллелей и генотипов. </strong>Генетическую структуру популяции мы можем описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. Для этого нам нет необходимости обследовать всех особей этой популяции. Биологи, как правило, анализируют выборку особей из популяции. Чем больше эта выборка, тем точнее она представляет реальное соотношение частот генотипов в популяции. В качестве материала используются полевые наблюдения, данные лабораторных анализов полевых сборов или музейных экземпляров и даже архивные данные. Примером может служить наблюдаемое в популяциях лисиц, населяющих Камчатку, Чукотку, Аляску и прилежащие острова, разнообразие по окраске меха, которое контролируется двумя аллелями гена <em>В.</em> Чернобурые лисицы имеют генотип <em>ВВ,</em> красныегенотип<em> bb, </em>а угетерозигот<em>B</em><em>b</em>наблюдается промежуточный тип окраски. Их называют сиводушками. Генетический контроль этого признака был расшифрован в ХХ веке, а сбор данных по частотам отдельных окрасочных фенотипов в локальных популяциях проводился задолго до того, как возникла сама наука генетика. Меха лисиц всегда были ценным товаром, и цена меха сильно зависела от окраски. Самыми дорогими считались чернобурые <em>ВВ</em>, сиводушки<em> Bb </em>стоили дешевле и самыми дешевыми были красные<em> bb. </em>Поэтому во всех налоговых книгах и бухгалтерских ведомостях, начиная с XVII века, эти три типа мехов учитывались отдельно. Используя этот уникальный архивный материал, мы можем оценить, как были распределены частоты генотипов и аллелей в локальных популяциях лисиц на гигантской территории и как они менялись во времени – с XVII века по наши дни. В отчете о меховых промыслах Российско-Американской компании за 1824 год написано «на острове Умнак добыто чернобурых – 40, сиводушек – 95, красных лисиц 51, на полуострове Нушагак - чернобурых – 1, сиводушек – 7, красных лисиц 121» и так далее по множеству локальных популяций (см. рис. XI.8-1). Поскольку по признаку окраски меха у лисиц есть полное соответствие между фенотипами и генотипами, мы можем оценить частоты генотипов в популяциях. Для этого разделим численность особей каждого генотипа на общий объем выборки (186 и 129 – соответственно). Получим в первой популяции следующие частоты генотипов <em>ВВ</em> = 0,215,<em> Bb</em> = 0,517,<em> bb</em> = 0,274; во второй <em>ВВ</em> = 0,008,<em> Bb</em> = 0,054,<em> Bb</em> = 0,938. Теперь оценим частоту аллеля <em>В</em>в этих популяциях. Каждая чернобурая лисица имела 2 аллеля <em>В</em>, сиводушка – 1 аллель <em>В</em> и 1<em> b,красные</em> лисицы не имели ни одного аллеля <em>В</em>. Общее число обоих аллелей равно удвоенному числу особей в выборке. Следовательно частота аллеля <em>В</em>в первой популяции равна (2 х 40 + 95)/(2 х 186) = 0,470, а во второй – 0,035. Таким же способом можно подсчитать частоту аллеля<em> b</em>. Хотя можно сделать это и гораздо проще. Поскольку в популяции присутствуют только два аллеля гена <em>В</em> и<em> b, </em>то сумма их частот равна единице. Если частота аллеля <em>В</em> равна <em>p</em>, аллеля <em>b</em> равна <em>q</em>, то <em>p</em>+<em>q</em>=1. Отсюда находим частоту аллеля<em> b</em>: <em>q</em>=1-<em>p</em>. Это будет 0,530 в первой популяции и 0,965 во второй. Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о генетической гетерогенности видов в разнообразных условиях его обитания. Обратите внимание, что частота аллеля черной окраски в островных популяциях значительно выше, чем в континентальных. Причину этих различий между островными и континентальными популяциями мы обсудим позже, а пока проанализируем соотношение частот генотипов внутри популяций. Это соотношение описывается <em>уравнением Харди-Вейнберга</em>. Оно было выведено в начале ХХ века математиком Г. Харди и врачом В.Вейнбрегом. Согласно этому уравнению, частоты генотипов в популяции определяются частотами генотипов. Если частота аллеля <em>B</em>равна<em> р, </em>а<em>b</em>равна<em>q</em><em>, </em>частотыгенотипов<em>BB</em><em>, </em><em>Bb</em>и<em>bb</em>равны<em>p</em><sup>2</sup>,<em> 2</em><em>pq</em>и<em>q</em><em>, </em>соответственно<em>. </em> Графическое представление взаимосвязи между частотами аллелей и генотипов в популяции в соответствии с уравнением Харди-Вейнберга. <strong> <br /> Уравнение Харди-Вейнберга и его биологический смысл.</strong> Уравнение Харди-Вейнберга базируется на законах Менделя.Каждая диплоидная особь в популяции возникает от слияния двух гаплоидных гамет. Следовательно частоты аллелей в популяции особей равны частотам аллелей в популяции гамет, от объединения которых эти особи возникли. Пусть доля сперматозоидов и яйцеклеток несущих аллель<em> В</em> равна<em> р</em>, а доля гамет несущих аллель <em>b</em> равна <em>q</em>. Если мы допускаем, что популяция достаточно многочисленна, и объединение гамет происходит случайно, то частоты возникших генотипов должны быть равны произведению частот гамет несущих аллели <em>В</em> и <em>b</em>. Вероятность оплодотворения яйцеклетки несущей аллель <em>В</em> сперматозоидом, несущим аллель <em>В</em> равна <em>р</em> х <em>р</em> = <em>p</em><sup>2</sup>. Гомозиготы <em>bb</em> должны возникать с частотой <em>q</em><sup>2</sup>. Слияние сперматозоида несущего <em>В</em>, с яйцеклеткой несущей <em>b</em>, происходит с частотой <em>pq</em>. С той же частотой происходит оплодотворение яйцеклетки, несущей <em>В</em>, сперматозоидом, несущим <em>b</em>. Тогда общая частота гетерозигот <em>Bb</em>равна<em> 2pq</em>. В общем виде мы можем записать зависимость частот генотипов от частот аллелей как (<em>p</em>(<em>B</em>)+<em>q</em>(<em>b</em>))x(<em>p</em>(<em>B</em>)+<em>q</em>(<em>b</em>))=<em>p</em><sup>2</sup>(<em>BB</em>) + 2<em>pq</em>(<em>Bb</em>) + <em>q</em><sup>2</sup>(<em>bb</em>). Эта закономерность носит статистический характер, т.е. она выявляется в том случае, если численность популяции достаточно велика. Биологический смысл этого уравнения заключается в том, что распределение частот генотипов в популяции при условии случайного скрещивания между особями однозначно определяется частотами аллелей. <em>Популяция, в которой соотношение генотипов соответствует уравнению Харди-Вейнберга, называется равновесной</em>. Равновесие частот генотипов в популяции поддерживается из поколения в поколение, если не нарушаются условия выполнения статистических закономерностей (вспомните § VI-4), то есть если скрещивания случайны, жизнеспособность особей с разными генотипами одинакова, а также не происходит изменения частот аллелей за счет мутаций, миграций или каких-либо других факторов. Чтобы решить вопрос о том, находится ли та или иная популяция в состоянии равновесия, мы должны сравнить наблюдаемые соотношения генотипов с теми, которые должны были быть в этой популяции согласно уравнению Харди-Вейнберга. Проанализируем популяцию лисиц с острова Умнак, которую мы рассматривали выше. Подставим в уравнение Харди-Вейнберга значения частот аллелей, которые мы вычислили для реальной популяции. В этой популяции <em>р</em>= 0,470, а <em>q</em>=0,530. Тогда ожидаемое соотношение генотипов должно быть: <em>ВВ</em>= 0,221, <em>В</em><em>b</em>=0,498 и <em>bb</em>=0,281. Если мы умножим эти значения на количество животных в выборке, мы получим ожидаемые количества генотипов. Если популяция в лисиц острова Умнак находилась в 1824 году в состоянии равновесия, то в ней должно было быть 41 черная лисица, 93 сиводушки и 52 красных. Сравнение достоверности различий между наблюдаемым и ожидаемым распределением частот проводят с использованием методов математической статистики. Но в данном случае и без статистики видно, что эти теоретически ожидаемые значения очень близки к тем, что наблюдались в действительности: 40 черных лисиц, 95 сиводушек и 51 красная. Отсюда мы можем заключить, эта популяция действительно находилась тогда в состоянии равновесия. Что же может нарушить равновесие в популяции? Наиболее частой причиной нарушения равновесия является <em>естественный отбор</em>. Если генотипы отличаются друг от друга по выживаемости и плодовитости, то доля менее приспособленных генотипов оказывается меньше, чем должна быть по уравнению Харди-Вейнберга. Соответственно, из поколения в поколение падает и частота аллеля, который присутствует в таких генотипах. Однако если популяция достаточно велика, то в результате первого же цикла свободного скрещивания популяция вновь возвращается в состояние равновесия, хотя и при измененном соотношении частот генотипов. Проведем мысленный эксперимент. Представим, что в популяции лисиц острова Умнак случились эпидемия, от которой погибли только красные лисицы. Численность популяции соответственно уменьшилась на 51 особь. В популяции осталось 40 черных и 95 сиводушек. Частота аллеля <em>В р=</em>(40 х 2 + 95)/(2 х 135)=0,648, а частота аллеля <em>b</em> <em>q</em>=1-<em>p</em>=0,352. Оставшиеся в живых лисицы случайно скрещиваются друг с другом. Черные лисицы образуют гаметы несущие только аллель <em>В</em>, а сиводушки образуют равное количество гамет несущих аллели <em>В</em> и <em>b</em>. Вероятность каждого конкретного сочетания гамет при условии случайного скрещивания равна произведению частот аллелей в популяции гамет. Поскольку частоты аллелей в родительской популяции изменились, изменятся и частоты генотипов в следующем поколении, но их соотношение вновь будет соответствовать уравнению Харди-Вейнберга: <em>ВВ</em>=0,420, <em>В</em><em>b</em>=0,456 и <em>bb</em>=0,124. После первого же цикла случайного скрещивания популяция вернулась в равновесное состояние. Она может оставаться в этом состоянии до тех пор, пока какой-либо из факторов не выведет ее из равновесия. Известно несколько факторов, которые могут нарушать равновесие генотипов в популяции. •   мутационный процесс •   низкая численность популяций •   избирательность скрещиваний •   миграции •   естественный отбор Ранее мы определили эволюцию как изменение частот аллелей в популяции в ряду поколений. Поэтому мы можем рассматривать факторы, нарушающие равновесное состояние популяций, как <em>факторы эволюции</em>. Далее мы рассмотрим относительную роль всех этих факторов в эволюции популяций.   1. В чем заключается биологический смысл уравнения Харди-Вейнберга? При каких условиях оно выполняется?   2. Что такое равновесная популяция?   3. На рисунке выше приведены данные по промыслу лисиц охотниками Российско-Американской компании. Определите частоты генов и генотипов в разных популяциях.   4.  Используя данные таблицы, представленной на рисунке, вычислите, сколько черных, красных лисиц и сиводушек должно было быть в каждой из популяций, если эти популяции находились в состоянии равновесия. Какая из популяций наиболее сильно отличается от равновесной?   5. Пусть в некоторой популяции есть 50% черных лисиц и 50% сиводушек. Является ли эта популяция равновесной? Сколько поколений свободного скрещивания потребуется, чтобы эта популяция пришла в состояние равновесия?  

2017-11-29

Vetatlas
129515
Россия
Москва
Москва
ул. Академика Королева, дом 3
+7 926 533 53 11
Coquina_variation3 Генетическая структура популяций. Частоты аллелей и генотипов. Генетическую структуру популяции мы можем описать, определив частоты генотипов в ее генофонде.
Частоты аллелей и генотипов. Генетическую структуру популяции мы можем описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. Для этого нам нет необходимости обследовать всех особей этой популяции. Биологи, как правило, анализируют выборку особей из популяции. Чем больше эта выборка, тем точнее она представляет реальное соотношение частот генотипов в популяции. В качестве материала используются полевые наблюдения, данные лабораторных анализов полевых сборов или музейных экземпляров и даже архивные данные. Примером может служить наблюдаемое в популяциях лисиц, населяющих Камчатку, Чукотку, Аляску и прилежащие острова, разнообразие по окраске меха, которое контролируется двумя аллелями гена В. Чернобурые лисицы имеют генотип ВВ, красныегенотип bb, а угетерозиготBbнаблюдается промежуточный тип окраски. Их называют сиводушками. Генетический контроль этого признака был расшифрован в ХХ веке, а сбор данных по частотам отдельных окрасочных фенотипов в локальных популяциях проводился задолго до того, как возникла сама наука генетика. Меха лисиц всегда были ценным товаром, и цена меха сильно зависела от окраски. Самыми дорогими считались чернобурые ВВ, сиводушки Bb стоили дешевле и самыми дешевыми были красные bb. Поэтому во всех налоговых книгах и бухгалтерских ведомостях, начиная с XVII века, эти три типа мехов учитывались отдельно. Используя этот уникальный архивный материал, мы можем оценить, как были распределены частоты генотипов и аллелей в локальных популяциях лисиц на гигантской территории и как они менялись во времени – с XVII века по наши дни. В отчете о меховых промыслах Российско-Американской компании за 1824 год написано «на острове Умнак добыто чернобурых – 40, сиводушек – 95, красных лисиц 51, на полуострове Нушагак - чернобурых – 1, сиводушек – 7, красных лисиц 121» и так далее по множеству локальных популяций (см. рис. XI.8-1). Поскольку по признаку окраски меха у лисиц есть полное соответствие между фенотипами и генотипами, мы можем оценить частоты генотипов в популяциях. Для этого разделим численность особей каждого генотипа на общий объем выборки (186 и 129 – соответственно). Получим в первой популяции следующие частоты генотипов ВВ = 0,215, Bb = 0,517, bb = 0,274; во второй ВВ = 0,008, Bb = 0,054, Bb = 0,938. Теперь оценим частоту аллеля Вв этих популяциях. Каждая чернобурая лисица имела 2 аллеля В, сиводушка – 1 аллель В и 1 b,красные лисицы не имели ни одного аллеля В. Общее число обоих аллелей равно удвоенному числу особей в выборке. Следовательно частота аллеля Вв первой популяции равна (2 х 40 + 95)/(2 х 186) = 0,470, а во второй – 0,035. Таким же способом можно подсчитать частоту аллеля b. Хотя можно сделать это и гораздо проще. Поскольку в популяции присутствуют только два аллеля гена В и b, то сумма их частот равна единице. Если частота аллеля В равна p, аллеля b равна q, то p+q=1. Отсюда находим частоту аллеля b: q=1-p. Это будет 0,530 в первой популяции и 0,965 во второй. Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о генетической гетерогенности видов в разнообразных условиях его обитания. Обратите внимание, что частота аллеля черной окраски в островных популяциях значительно выше, чем в континентальных. Причину этих различий между островными и континентальными популяциями мы обсудим позже, а пока проанализируем соотношение частот генотипов внутри популяций. Это соотношение описывается уравнением Харди-Вейнберга. Оно было выведено в начале ХХ века математиком Г. Харди и врачом В.Вейнбрегом. Согласно этому уравнению, частоты генотипов в популяции определяются частотами генотипов. Если частота аллеля Bравна р, аbравнаq, частотыгенотиповBB, Bbиbbравныp2, 2pqиq, соответственно. Графическое представление взаимосвязи между частотами аллелей и генотипов в популяции в соответствии с уравнением Харди-Вейнберга.
Уравнение Харди-Вейнберга и его биологический смысл.
Уравнение Харди-Вейнберга базируется на законах Менделя.Каждая диплоидная особь в популяции возникает от слияния двух гаплоидных гамет. Следовательно частоты аллелей в популяции особей равны частотам аллелей в популяции гамет, от объединения которых эти особи возникли. Пусть доля сперматозоидов и яйцеклеток несущих аллель В равна р, а доля гамет несущих аллель b равна q. Если мы допускаем, что популяция достаточно многочисленна, и объединение гамет происходит случайно, то частоты возникших генотипов должны быть равны произведению частот гамет несущих аллели В и b. Вероятность оплодотворения яйцеклетки несущей аллель В сперматозоидом, несущим аллель В равна р х р = p2. Гомозиготы bb должны возникать с частотой q2. Слияние сперматозоида несущего В, с яйцеклеткой несущей b, происходит с частотой pq. С той же частотой происходит оплодотворение яйцеклетки, несущей В, сперматозоидом, несущим b. Тогда общая частота гетерозигот Bbравна 2pq. В общем виде мы можем записать зависимость частот генотипов от частот аллелей как (p(B)+q(b))x(p(B)+q(b))=p2(BB) + 2pq(Bb) + q2(bb). Эта закономерность носит статистический характер, т.е. она выявляется в том случае, если численность популяции достаточно велика. Биологический смысл этого уравнения заключается в том, что распределение частот генотипов в популяции при условии случайного скрещивания между особями однозначно определяется частотами аллелей. Популяция, в которой соотношение генотипов соответствует уравнению Харди-Вейнберга, называется равновесной. Равновесие частот генотипов в популяции поддерживается из поколения в поколение, если не нарушаются условия выполнения статистических закономерностей (вспомните § VI-4), то есть если скрещивания случайны, жизнеспособность особей с разными генотипами одинакова, а также не происходит изменения частот аллелей за счет мутаций, миграций или каких-либо других факторов. Чтобы решить вопрос о том, находится ли та или иная популяция в состоянии равновесия, мы должны сравнить наблюдаемые соотношения генотипов с теми, которые должны были быть в этой популяции согласно уравнению Харди-Вейнберга. Проанализируем популяцию лисиц с острова Умнак, которую мы рассматривали выше. Подставим в уравнение Харди-Вейнберга значения частот аллелей, которые мы вычислили для реальной популяции. В этой популяции р= 0,470, а q=0,530. Тогда ожидаемое соотношение генотипов должно быть: ВВ= 0,221, Вb=0,498 и bb=0,281. Если мы умножим эти значения на количество животных в выборке, мы получим ожидаемые количества генотипов. Если популяция в лисиц острова Умнак находилась в 1824 году в состоянии равновесия, то в ней должно было быть 41 черная лисица, 93 сиводушки и 52 красных. Сравнение достоверности различий между наблюдаемым и ожидаемым распределением частот проводят с использованием методов математической статистики. Но в данном случае и без статистики видно, что эти теоретически ожидаемые значения очень близки к тем, что наблюдались в действительности: 40 черных лисиц, 95 сиводушек и 51 красная. Отсюда мы можем заключить, эта популяция действительно находилась тогда в состоянии равновесия. Что же может нарушить равновесие в популяции? Наиболее частой причиной нарушения равновесия является естественный отбор. Если генотипы отличаются друг от друга по выживаемости и плодовитости, то доля менее приспособленных генотипов оказывается меньше, чем должна быть по уравнению Харди-Вейнберга. Соответственно, из поколения в поколение падает и частота аллеля, который присутствует в таких генотипах. Однако если популяция достаточно велика, то в результате первого же цикла свободного скрещивания популяция вновь возвращается в состояние равновесия, хотя и при измененном соотношении частот генотипов. Проведем мысленный эксперимент. Представим, что в популяции лисиц острова Умнак случились эпидемия, от которой погибли только красные лисицы. Численность популяции соответственно уменьшилась на 51 особь. В популяции осталось 40 черных и 95 сиводушек. Частота аллеля В р=(40 х 2 + 95)/(2 х 135)=0,648, а частота аллеля b q=1-p=0,352. Оставшиеся в живых лисицы случайно скрещиваются друг с другом. Черные лисицы образуют гаметы несущие только аллель В, а сиводушки образуют равное количество гамет несущих аллели В и b. Вероятность каждого конкретного сочетания гамет при условии случайного скрещивания равна произведению частот аллелей в популяции гамет. Поскольку частоты аллелей в родительской популяции изменились, изменятся и частоты генотипов в следующем поколении, но их соотношение вновь будет соответствовать уравнению Харди-Вейнберга: ВВ=0,420, Вb=0,456 и bb=0,124. После первого же цикла случайного скрещивания популяция вернулась в равновесное состояние. Она может оставаться в этом состоянии до тех пор, пока какой-либо из факторов не выведет ее из равновесия. Известно несколько факторов, которые могут нарушать равновесие генотипов в популяции. •   мутационный процесс •   низкая численность популяций •   избирательность скрещиваний •   миграции •   естественный отбор Ранее мы определили эволюцию как изменение частот аллелей в популяции в ряду поколений. Поэтому мы можем рассматривать факторы, нарушающие равновесное состояние популяций, как факторы эволюции. Далее мы рассмотрим относительную роль всех этих факторов в эволюции популяций.   1. В чем заключается биологический смысл уравнения Харди-Вейнберга? При каких условиях оно выполняется?   2. Что такое равновесная популяция?   3. На рисунке выше приведены данные по промыслу лисиц охотниками Российско-Американской компании. Определите частоты генов и генотипов в разных популяциях.   4.  Используя данные таблицы, представленной на рисунке, вычислите, сколько черных, красных лисиц и сиводушек должно было быть в каждой из популяций, если эти популяции находились в состоянии равновесия. Какая из популяций наиболее сильно отличается от равновесной?   5. Пусть в некоторой популяции есть 50% черных лисиц и 50% сиводушек. Является ли эта популяция равновесной? Сколько поколений свободного скрещивания потребуется, чтобы эта популяция пришла в состояние равновесия?  


Вопрос ветеринару Задать вопрос


Комментарии (0)

Добавить комментарий

Читайте также

Гиперадренокортицизм у хорьков

352488ad1daac1414082d-1600

Домашние хорьки становятся все более и более популярными, и все владельцы хорьков должны знать, что такое гиперадренокортицизм.

Гиперадренокортицизм является одной из наиболее распространенных причин посещения ветеринара. Это заболевание обычно наблюдается у хорьков в возрасте от одного до семи...

Забавные факты о кошках

siamskaja_koshka_02_large

Вы кошатник (человек, который  любит кошек)? Если да, то вы уже много должны знать об этих удивительных  существах, а также иметь кошку. Читайте дальше, чтобы проверить, знаете ли вы об  этих забавных фактах о ваших любимых домашних животных.

Это такое теплое чувство, когда ваша кошка приветствует...

Генетические и онтогенетические основы эволюции.

0_8d6b8_94626db3_orig

Гено́м — совокупность всех генов организма; его полный хромосомный набор.

Ген Hox-8 играет важную роль в развитии скелета у эмбрионов птиц, млекопитающих и рептилий. Из-за различий в регуляторных областях этого гена у представителей этих таксонов он включается на разных этапах онтогенеза. Это...


Ветатлас
Ведущий каталог ветеринарных клиник, ветеринаров, зоомагазинов и зоосалонов России. Отзывы и рекомендации специалистов
129515
Россия
Москва
Москва
ул. Академика Королева, дом 3
+7 926 533 53 11
info@vetatlas.ru
,